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Skelett

Skelett

Das Skelett (medizinisch-fachsprachlich (Anthropotomie) auch Skelet; gr.: skeletos ausgetrockneter Körper, Mumie) ist in der Biologie ein Körperbestandteil, der die Stützstruktur des Organismus bildet. Prinzipiell gibt es zwei unterschiedliche Skelettarten: Das Exoskelett, das eine stabile, äußere Hülle eines Organismus bildet, und das Endoskelett, das eine Stützstruktur im inneren des Körpers ist. Bei einzelnen Zellen spricht man zudem von einem Cytoskelett. Im übertragenen Sinn versteht man in der Technik unter einem Skelett auch eine tragende Struktur beispielsweise eines Gebäudes. Die einfachste Skelettform, die vor allem bei kleineren Tieren wie Würmern auftritt, ist das hydrostatische Skelett: Hier bildet der von Muskeln umgebene flüssigkeitsgefüllte Innenraum die Stützstruktur. Ausgenutzt wird dabei die Inkompressibililtät des Wassers, also die Tatsache, dass sich Wasser so gut wie nicht zusammendrücken lässt. Andere Tiere, vor allem im Stamm der Gliederfüßer (Arthropoda), haben Exoskelette entwickelt. Da diese nur begrenzt "mitwachsen" können, finden in der Individualentwicklung zumeist Häutungen statt, bei denen die während des Wachstums zu klein gewordenen Hülle abgestreift wird. Ein Endoskelett besteht aus festen Elementen, die über Muskeln gegeneinander bewegt werden können. Bei Menschen und generell bei den meisten Wirbeltiergruppen werden diese Elemente als Knochen bezeichnet. Weiterer wichtiger Baustein von Endoskeletten sind die Knorpel. Das Skelett bestimmter Tiere, zum Beispiel von Haien, ist ganz aus Knorpeln aufgebaut. Bei Säugetieren spielen Knorpel eine wichtige Funktion in den Gelenkbereichen. Siehe auch: Vogelskelett, Vergleichende Anatomie

Skelett des Menschen

Das menschliche Skelett besteht bei einem Erwachsenen im Allgemeinen - je nach Zählweise - aus 208-214 Knochen. Bei der Geburt verfügt ein Mensch noch über 350 Knochen. Viele dieser Knochen verwachsen jedoch miteinander, wenn das Kind heranwächst. Das Feuchtgewicht der Knochenmasse beträgt beim erwachsenen Menschen in etwa 17-23% der Lean Body Mass (LBM), also der mageren Körpermasse siehe auch: Knochen des Menschen

Skelett eines Schafes

Skelett eines Schweins

Skelett eines Wals

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Weblinks

! http://www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/skelet1.html

Griechische Sprache

Griechisch (griechisch ελληνικά) ist eine indogermanische Sprache, die einen eigenen Zweig dieser Sprachfamilie darstellt. Eine nähere Verwandtschaft scheint nur zur antiken makedonischen Sprache bestanden zu haben. Griechisch wird von ca. 16 Millionen Menschen als Muttersprache gesprochen, von denen ca. 10,5 Millionen in Griechenland leben, wo es Amtssprache ist. Die anderen Muttersprachler sind auf 35 andere Staaten verteilt. Auf Zypern ist Griechisch ebenfalls Amtssprache, offiziell neben dem Türkischen. Außerdem ist in einigen südalbanischen und süditalienischen Gemeinden, in denen Angehörige der griechischen Minderheit leben, das Griechische als lokale Amts- und Schulsprache zugelassen. Siehe: Griko in Italien Eine Vielzahl von altgriechischen Wörtern werden darüber hinaus auch in diversen Fachsprachen verwendet und haben Eingang in viele moderne Sprachen gefunden. Die Sprachcodes nach ISO 639 für Neugriechisch (ab 1453) sind el bzw. ell oder gre und für Altgriechisch (bis 1453) grc.

Geschichte

1453 Die ältesten schriftlichen Zeugnisse der Sprache sind in Linearschrift B geschrieben. Sie begegnen ab dem 14. Jahrhundert v. Chr. - also in mykenischer Zeit - als sehr kurze Texte auf Transportamphoren, wo sie den Inhalt bezeichnen. Längere Texte auf zahlreichen Tontäfelchen, ebenfalls rein praktischer Natur, wurden in den Archiven einiger mykenischer Paläste gefunden. Sie stammen aus dem Beginn des 12. Jahrhundert v. Chr.. Nach Zerstörung der meisten bisher bekannten mykenischen Paläste im 12. Jh. ging die Linearschrift B und damit die Schriftlichkeit der ägäischen Welt nach herrschender Meinung verloren. Zumindest gibt es bisher keine Schriftfunde aus der Zeit der dunklen Jahrhunderte. Gegen Ende der dunklen Jahrhunderte, vermutlich um 800 v.Chr., übernehmen die Griechen das phönizische Schriftsystem, das sie im Grunde auch heute noch benutzen. Eines der bekanntesten frühen Beispiele der neuen alphabetischen Schrift zeigt der sog. Nestor-Becher. In klassischer Zeit ist eine Vielzahl von Dialekten feststellbar, zu den wichtigsten zählen das (noch heute in den Schulen als Altgriechisch gelehrte) Attische, das Ionische, das Dorisch-Nordwestgriechische, das Aeolische und das Arkadisch-Kyprische. Die am Anfang der schriftlichen Überlieferung stehenden homerischen Epen, die Ilias und die Odyssee, sind zum Beispiel in einer künstlerischen Sprachform verfasst, die Worte aus verschiedenen Dialekten benutzte, oft nach den Anforderungen des Metrums, im ganzen jedoch Ionisch mit äolischer Prägung ist. Die politische, wirtschaftliche und kulturelle Vormachtstellung Athens im 5. Jahrhundert v. Chr. machte den dort gesprochenen attischen Dialekt zur Grundlage einer überregionalen Gemeinsprache (Koiné, griechisch κοινή, die Gemeinsame oder Allgemeine), die durch die Eroberungen Alexanders des Großen im 4. Jahrhundert v. Chr. zur Weltsprache und lingua franca aufstieg. Auch im Römischen Reich blieb Griechisch neben Latein Amtssprache, dies auch aufgrund der kulturellen Abhängigkeit der Römer von den Griechen. In der Osthälfte des Reiches war Griechisch bereits seit dem Hellenismus die dominierende Sprache. Der Einfluss fremder Sprachen und der fortbestehenden Dialekte führte immer wieder, insbesondere im 2. Jahrhundert, zu Bemühungen um eine Reinigung der griechischen Sprache unter Rückgriff auf das klassische Attisch. Eine solche bereinigte Form des Altgriechischen wurde nach der Teilung des Römischen Reiches (395) zur Amts- und Literatursprache des oströmischen Reiches, das nach der Abschaffung der lateinischen Amtssprache um 630 endgültig vom römischen zum byzantinischen Reich wurde. Spätestens zu diesem Zeitpunkt versiegt die Produktion literarischer Werke auf Altgriechisch; die Sprache des byzantinischen Reiches weist da schon deutliche Unterschiede in Grammatik und Aussprache auf. Nach der arabischen Eroberung Syriens und Ägyptens blieb Griechisch dort zunächst noch für einige Jahrzehnte Amtssprache, bevor es diese Funktion ab etwa 700 an das Arabische verliert. Während der Besetzung Griechenlands durch das osmanische Reich war der Unterricht in griechischer Sprache offiziell verboten. Jedoch lebte sie im Alltag der Griechen (und vielfach von Priestern heimlich gelehrt) fort, veränderte sich aber aufgrund geringer Schriftkenntnis und mangelnder Gelehrsamkeit relativ stark. Nach der modernen Staatsgründung wurde die so genannte Katharévousa (griechisch καθαρεύουσα, Reinsprache; die Grundlagen wurden von Korais geschaffen) offizielle Unterrichts- und Amtssprache, eine „künstlich“ geschaffene Standardsprache, die den Wortschatz der am klassischen Attisch orientierten Koiné abermals künstlich konservierte, jedoch innerhalb weitgehend neugriechisch geprägter Aussprache- und Grammatikstrukturen. Erst 1976 wurde die Volkssprache (Dimotikí, griechisch δημοτική) endgültig zur Sprache der staatlichen Verwaltung und der Wissenschaft; allerdings sind viele Katharévousa-Worte im Laufe der Zeit wieder in die Dimotikí zurück übernommen worden. Im Verlauf der Jahrtausende hat sich die griechische Sprache vielfach in der Aussprache geändert, die Orthographie blieb jedoch dank vielerlei Bemühungen um eine Reinhaltung der Sprache weitgehend konstant. Die in hellenistischer Zeit in die griechische Schriftsprache eingeführten Akzente und Symbole für Hauchlaute wurden noch bis vor kurzem verwendet. Durch Erlass Nr. 297 des griechischen Präsidenten vom 29. April 1982 wurden der Akzent Gravis, der Akzent Zirkumflex sowie die Hauchzeichen Spiritus asper und Spiritus lenis abgeschafft. Es gibt seitdem in der griechischen Schriftsprache nur noch den Akzent Akut, der die betonte Silbe anzeigt. Die griechische Sprache und Schrift hatte auf die Entwicklung Europas immensen Einfluss: Sowohl das lateinische als auch das kyrillische Alphabet wurde auf der Basis des griechischen Alphabets entwickelt. Die Rückbesinnung auf das im Westen fast vergessene Griechisch, ausgelöst unter anderem durch die Flucht vieler Byzantiner in den Westen nach dem Fall Konstantinopels 1453, war eine der Hauptquellen der Renaissance und des Humanismus (siehe hierzu auch: Philhellenismus). Noch heute werden wissenschaftliche Fachbegriffe gerne unter Rückgriff auf griechische (und lateinische) Wörter geprägt. Das Neue Testament wurde ursprünglich in hellenistischem Griechisch geschrieben und das erste Mal von Erasmus von Rotterdam gedruckt.

Grammatik

Altgriechisch

Die ersten Grammatiken des Abendlandes wurden zu hellenistischer Zeit in der philologischen Schule von Alexandria abgefasst. Aristarch von Samotrake schrieb eine tékhne grammatiké des Griechischen. Die vermutlich erste autonome grammatische Schrift ist die tékhne grammatiké des Dionysios Thrax (2. Jh. v.Ch.), welche die Phonologie und Morphologie einschließlich der Wortarten umfasst. Die Syntax ist Gegenstand eines sehr systematischen Werks des zweiten bedeutenden griechischen Grammatikers, des Apollonios Dyskolos (2. Jh. n.Ch.). Angeblich im Jahre 169/8 "importierten" die Römer die griechische Grammatik und adaptierten sie. Die Grammatik des Altgriechischen ist auf den ersten Blick recht ähnlich zum Lateinischen, was Partizipialkonstruktionen und sonstige grammatische Phänomene (AcI etc.) anbelangt, so dass Lateinkenntnisse beim Erlernen des Altgriechischen sehr hilfreich sind – und umgekehrt. Gutes Verständnis der deutschen Grammatik hilft allerdings auch; in vielen Fällen ist das Altgriechische dem Deutschen strukturell ähnlicher als dem Lateinischen, beispielsweise sind die bestimmten Artikel im Griechischen vorhanden, während sie im Lateinischen fehlen. Es gibt auch Fälle, in denen die Ähnlichkeit mit dem Lateinischen eher oberflächlicher Art ist und mehr Verwirrung stiftet als hilft – beispielsweise werden die Zeitformen der Verben im Griechischen oft anders verwendet als im Lateinischen. Im Westen und auch in diesem Artikel werden gewöhnlich lateinische Begriffe (wie Substantiv, Dativ, Aktiv, Person … ) zur Bezeichnung von altgriechischen grammatischen und semantischen Kategorien verwendet, die direkte Übersetzungen der griechischen Definitionen darstellen. In Griechenland werden dagegen bis heute die griechischen Originalbegriffe aus der tékhne grammatiké des Dionysios Thrax verwendet.

Nominale Wörter

Hierzu zählen die Wortarten Substantiv, Adjektiv und Pronomen, die alle dekliniert werden. Auch Partizipien, Verbaladjektive und Infinitive werden dekliniert, sie gelten aber als Zwischenformen (sogenannte Nominalformen des Verbs). Hinsichtlich der Deklination ist folgendes zu benennen:
Numeri

- Singular
- Plural
- Dual (als Schwundform)
Genera

- (allgemeine) Regeln:
  - Maskulinum: bei Bezeichnungen für männliche Wesen, Winde, Flüsse und Monate
  - Femininum: bei Bezeichnungen für weibliche Wesen, Länder, Inseln und Städte
  - Neutrum: dient unter anderem zur Verkleinerung oder Verächtlichmachung von Wörtern männlichen und weiblichen Geschlechts.
- Für den sonstigen Gebrauch lassen sich keine eindeutigen Regeln aufstellen.
- Besonderheit des Neutrums: Bei Neutrum-Subjekten steht das Verb, auch wenn das Subjekt im Plural steht, in der 3. Person Singular. Diese Besonderheit besteht deswegen, weil das Griechische im Fall des Neutrums einen echten Plural nicht gebildet hat. Der Plural des Neutrums ist eigentlich ein aus dem Indogermanischen ererbter "kollektiver Singular", d.h. ein Sammelbegriff, der formal ein Singular ist, von der Funktion her aber einem Plural entspricht (wie im Deutschen: der Busch, das Gebüsch). Ferner haben im Neutrum – wie in allen indogermanischen Sprachen – Akkusativ und Nominativ identische Formen. Im Griechischen tritt noch die Form des Vokativs den beiden anderen Kasus als identisch hinzu.
Kasussystem
Von den acht Kasus des Indogermanischen haben sich im Griechischen fünf erhalten: Nominativ, Akkusativ, Genitiv, Dativ und Vokativ. Die Funktionen der nicht erhaltenen Kasus des Indogermanischen haben sich im Griechischen auf den Dativ und den Genitiv verteilt. Die Aufteilung ähnelt der der deutschen Sprache. Grundfunktionen der Kasus:
- Akkusativ
  - echter Akkusativ (direktes Objekt)
  - adverbial: Lativ (Richtung, Ausdehnung, Dauer)
- Genitiv
  - echter Genitiv (Bereich)
  - Separativ (Herkunft)
- Dativ
  - echter Dativ (indirektes Objekt)
  - Soziativ (Gemeinschaft)
  - Instrumental (Mittel)
  - Lokativ (Ort, Zeit)

Verben

Tempussystem
Es gibt im Altgriechischen vier Tempusstämme: Präsensstamm, Aoriststamm, Perfektstamm, Futurstamm; wovon die ersten drei ein System bilden. Das Altgriechische besitzt aber kein ausgebildetes Tempussystem. Die Tempusstämme drücken Aspekte aus; – die subjektive Betrachtungsweise, das heißt die Art, wie der Sprechende den Verbalinhalt auffasst. Deswegen ist der Begriff Tempusstamm genaugenommen nicht richtig; besser zu sagen wäre Aspektstamm. Der Aspekt des Präsensstamms ist durativ (linear, iterativ oder konativ). Das bedeutet, es wird mit diesem Aspekt der Verlauf oder das Andauern einer Handlung ausgedrückt. Beispiele:
- νοσειν = (krank sein = ) krank darniederliegen
- (απο)θνησκειν = sterben ( = im Sterben liegen) Der Aspekt des Aoriststamms ist punktuell. Das bedeutet, es wird der bloße Vollzug einer Handlung vermeldet. (Die Bezeichnung punktuell wird benutzt, um den Gegensatz zum linearen Präsensstamm auszudrücken. Der Aoriststamm ist die Normalform und benennt eine Handlung oder ein Ereignis, ohne ausdrücken zu wollen, ob diese Handlung in Wirklichkeit punktuell oder linear war/ist.) Bei diesem Aspekt wird in der Sprachpraxis gern ein bestimmter Punkt des Verbalbegriffs ins Auge gefasst, nämlich der Abschluss (effektiv) oder der Beginn (ingressiv) einer Handlung. Beispiele:
- ingressiv: νοσησαι = krank werden oder erkranken
- effektiv: (απο)θανειν = sterben (als Moment des Dahinscheidens) Der Aspekt des Perfektstamms ist resultativ. Das bedeutet, es wird mit diesem Aspekt ein (erreichter) Zustand oder einfach ohne jede nähere Bestimmung die Qualität einer Sache ausgedrückt. Beispiele:
- τεθνηκεναι (τεθναναι) = (gestorben und nun) tot sein
- πεποιθεναι = vertrauen Mit der Handhabung dieser drei Aspekte stellt der Griechischsprechende aber die zeitlichen Bezüge her, die von den Aspekten selbst nicht ausgedrückt werden. Die Aspekte gelten nun generell, während es eine direkt zeitliche Bedeutung nur im Indikativ gibt (bis auf das Futur. siehe unten). Die Vergangenheit wird mit Hilfe der Nebentempora, die nur im Indikativ auftauchen, gebildet. Das sind im Präsensstamm das Imperfekt, im Perfektstamm das Plusquamperfekt und im Aoriststamm der Aorist. (Der Aoriststamm ist der älteste Tempusstamm und hat ein Haupttempus im Indikativ nie ausgebildet.) Der vierte Tempusstamm des Altgriechischen, der Futurstamm, ist eine jüngere Entwicklung und hat in der Tat in allen Modi zeitliche Bedeutung. Übersicht über die Tempusformen im Indikativ:
Modussystem
Es gibt im Altgriechischen vier Modi: Indikativ, Optativ, Konjunktiv, Imperativ. Die Funktionen, die diese Formen syntaktisch erfüllen, sind sehr vielfältig. Hier kann nur eine grundsätzliche Bestimmung ihrer Bedeutung vorgenommen werden. Der Modus bringt die geistige Einstellung des Sprechenden gegenüber dem Verbalinhalt zu Ausdruck. Mit dem Indikativ drückt der Sprecher aus, dass ihm ein Vorgang oder Zustand als wirklich (real) erscheint. In den anderen Modi drückt der Sprecher aus, dass ihm der Vorgang oder Zustand nur als vorgestellt gilt. Der Imperativ drückt einen Befehl aus. Der Konjunktiv drückt einen Willen (Voluntativ) oder eine Erwartung (Prospektiv) aus. (Er hat also leicht futurische Bedeutung, was umgekehrt für das Futur in Bezug auf den Konjunktiv auch gilt). Der Optativ drückt einen Wunsch (Kupitiv) oder eine Möglichkeit (Potentialis) aus.
Genera Verbi (eigentlich und für das Griechische besser: Diathese)
Von den drei Genera Verbi sind zwei (Aktiv und Medium) aus dem Indogermanischen geerbt. Das Passiv ist eine jüngere Entwicklung. Das Aktiv drückt einfach eine Tätigkeit aus. Das Medium drückt aus, dass das Subjekt an der Handlung beteiligt ist, oder an ihr interessiert ist, dass also eine nähere Beziehung zwischen Subjekt und Handlung besteht (transitives Medium). Ferner kann es ausdrücken, dass das Subjekt von seiner eigenen Handlung betroffen ist (intransitives Medium). Der Begriff Medium soll in etwa ausdrücken, dass diese Form zwischen Aktiv und Passiv stehe. Das ist jedoch weder sprachgeschichtlich, noch morphologisch richtig. Das Passiv ist im Griechischen der Grenzfall des Mediums, denn: Das Passiv drückt die Wirkung einer Handlung auf das Subjekt aus, die nicht von ihm ausgeht. Insofern die Handlung nur noch auf das Subjekt wirkt, ohne von ihm auszugehen, bildet es den Grenzfall des Mediums. (Außerhalb des Futur- und Aoriststamms hat das Passiv keine eigenständige Form. Formal übernimmt dort das Medium neben der eigenen Funktion auch die des Passivs, was nur aus dem syntaktischen Zusammenhang, oder bei genauer Kenntnis der Beschaffenheit des entsprechenden Verbums zu unterscheiden ist.) Beispiele: Aktiv: er löst (etwas) transitives Medium: er löst (etwas) für sich intransitives Medium: er löst sich, er lässt sich lösen Passiv: er wird gelöst (von jdm.)
Numeri

- Singular
- Plural
- Dual (als Schwundform)
Personen
Erste Person (ich / wir), zweite Person (du / ihr), dritte Person (er, sie, es, Substantiv im Singular / sie, Substantiv im Plural). Die Personalpronomen des Nominativ werden wie in vielen anderen indogermanischen Sprachen meist ausgelassen, wenn sie nicht besonders betont werden sollen. Es muss also nicht zwangsläufig ein das Subjekt ausdrücklich nennendes Bezugswort (Pronomen oder Substantiv) beim Verb stehen – die Endung reicht aus, um die Person und damit das Subjekt zu identifizieren.

Neugriechisch (Dimotiki)

Die neugriechische Sprache hat einen Großteil der altgriechischen Grammatik vereinfacht, ist aber immer noch eine stark flektierende Sprache. Sie ist eine der wenigen indogermanischen Sprachen, die eine synthetische (also nicht mit Hilfsverben konstruierte) Diathese behalten hat. Der Dativ ist bis auf wenige Formen wie εν τάξει (en táxei //) ("in Ordnung") verloren gegangen und wird meist durch die Konstruktion eis (eigentl. in... hinein) + Akkusativ ersetzt. Andere wichtige Änderungen der Grammatik sind der Verlust des Optativs (wird durch den Konjunktiv ersetzt), des Infinitivs (wird durch Nebensätze ersetzt "Ich will kaufen" -> "Ich will, dass ich kaufe") und des Duals (wird durch den Plural ersetzt), die Verkleinerung der Anzahl von Deklinationen und der verschiedenen Formen in jeder Deklinaton, der neue Modalpartikel θα (aus θέλω να ("ich will, dass...") > θε' να > θα) für das Futur und Konditional, die Einführung von Hilfsverben, die Reduzierung der Partizipien auf zwei, ein aktives und ein passives, die Erweiterung des Futurs auf die Aspektunterscheidung zwischen Präsens/Imperfekt und Aorist, der Verlust der dritten Person Imperativ, außer in Archaismen wie ζήτω! ('Lang lebe!'); neue Pronomen für die 2. Person Plural, da die alten wegen der Lautveränderung akustisch nicht mehr von denen der 1. Person Plural zu unterscheiden waren; und der Vereinfachung des Systems der Präfixe, wie bei der Augmentation und Reduplikation. Das Phonemsystem der neugriechischen Sprache: Vokale geschlossen halbgeschlossen offen Alle Vokale werden kurz ausgesprochen. laut IPA Konsonanten p t k b d g v δ z γ f θ s χ m n l r

Siehe auch


- Griechisches Alphabet
- Liste griechischer Präfixe
- Liste griechischer Suffixe
- griechische Präpositionen
- Liste griechischer Magischer Quadrate
- Namenforschung
- Griechische Zahlen
- griechische Zahlwörter
- Griechische Phrasen und Redewendungen

Literatur


- Geschichte:
  - Francisco R. Adrados: Geschichte der griechischen Sprache von den Anfängen bis heute. Tübingen/Basel 2002
  - Hans Eideneier: Von Rhapsodie zu Rap. Aspekte der griechischen Sprachgeschichte von Homer bis heute. Tübingen 1999
- etymologische Wörterbücher (altgriechisch):
  - Pierre Chantraine: Dictionnaire étymologique de la langue grecque : histoire des mots. 4 Bände. Paris 1968-80 (Neuauflage 1999)
  - Hjalmar Frisk: Griechisches etymologisches Wörterbuch. 3 Bände. Heidelberg 1973
  - Alois Vanicek: Griechisch-lateinisches etymologisches Wörterbuch. Leipzig 1877 (Nachdruck 1972)
- Wörterbücher (altgriechisch):
  - Wilhelm Gemoll: Griechisch–Deutsches Schul- und Handwörterbuch bei Oldenburg Schulbuchverlag. ISBN 3-486-13401-9
  - Wilhelm Pape: Handwörterbuch der griechischen Sprache in 4 Bänden. Braunschweig 1842 ff. (3. Aufl. 1880; Nachdruck 1954)
- Grammatiken (altgriechisch):
  - Eduard Bornemann (u. Mitw. v. Ernst Risch): Griechische Grammatik. Frankfurt a.M. 1978
  - Adolf Kaegi: Kurzgefasste griechische Schulgrammatik. Berlin 1884 (seither ständig nachgedruckt), ISBN 3-615-70100-3
- Historische Grammatik:
  - Helmut Rix: Historische Grammatik des Griechischen. Laut- und Formlehre. Darmstadt 1992

Weblinks


- [http://www.geocities.com/kurogr/ Wörterbuch Mykenisches Griechisch - klassisches Altgriechisch - Englisch (PDF)]
- [http://www.fh-augsburg.de/~harsch/graeca/Auctores/g_alpha.html griechische Texte in der Bibliotheca Augustana]
- [http://info.uibk.ac.at/c/c6/c604/pdf/Hajnal/Griech.Dial.pdf Die Vorgeschichte der griechischen Dialekte] - Ein Aufsatz über Entstehen und Geschichte der altgriechischen Dialekte.
- [http://kypros.org/LearnGreek/ Online-Kurs vom zypriotischen Rundfunk CyBC, 105 Lektionen à 30 Min., engl., Real Audio]
- [http://www.kreienbuehl.ch/lat/ Latein und Altgriechisch Site]
- [http://www.chairete.de/ Materialen zum Altgriechischen, Autoren]
- [http://www.altesprachen.de/heureka/heureka.htm Altesprachen.de]
- [http://www.geocities.com/Athens/Agora/6594/inhalt.html Altgriechisch] (Ziemlich umfangreicher Einstiegskurs)
- [http://www.combib.de/infoseiten/griechisch/griechisch.html Aussprachehilfe zum neutestamentlichen Griechisch] (Deutsche Schulaussprache, nicht Originalaussprache!)
- [http://www.gottwein.de/grueb/gr000.htm Altgriechischer Online-Sprachkurs]
- [http://www.gottwein.de/ Navicula Bacchi] (exzellente Seite rund um die Klassische Philologie mit sehr vielen Unterrichtsmaterialien)
- [http://www.archiv-vegelahn.de/nachschlagwerke_griechisch.html Bibliographie - Griechisch]
- Kategorie:Indogermanisch Kategorie:Einzelsprache als:Griechische Sprache ja:ギリシア語 ko:그리스어 ms:Bahasa Greek simple:Greek language th:ภาษากรีก

Biologie

Biologie bezeichnet die Naturwissenschaft, die sich mit der Organisation und Entwicklung von Individuen, sowie deren Interaktion untereinander und mit ihrer Umwelt beschäftigt. Es ist die Lehre von der lebendigen Natur. Das Wort Biologie setzt sich aus den altgriechischen Wörtern βiοs (bios) = das Leben und λoγοs (logos) = die Lehre zusammen. Die Biologie ist eine äußerst umfassende Wissenschaft, die sich in viele Fachgebiete unterteilen lässt. Die Betrachtungsebenen reichen von Molekülstrukturen über Zellen, Zellverbände und Gewebe zu komplexen Organismen. In größeren Zusammenhängen untersucht man das Verhalten einzelner Organismen, sowie ihr Zusammenspiel mit anderen und ihrer Umwelt. Anders als in der Physik und der Chemie kann man biologische Systeme nicht immer mit mathematischen Formeln beschreiben. Trotzdem gibt es allgemeingültige Prinzipien, die überall in der Natur anzutreffen sind: Universalität, Evolution, Diversität, Kontinuität, Homöostase und Interaktion.

Kurze Historie

siehe auch Geschichte der Biologie Die Lehre vom Leben wurde bereits 600 v.Chr. von Thales von Milet entwickelt, der damals unter anderem glaubte, dass das Leben aus dem Wasser komme. Von der Antike bis ins Mittelalter beruhte die Biologie hauptsächlich auf Beobachtungen der Natur. In die Interpretation flossen häufig Dinge wie die Kraft der Elemente oder eine gewisse Spiritualität ein.
Erst mit Beginn der wissenschaftlichen Revolution begann man sich vom Übernatürlichen zu lösen und beschrieb reine Fakten. Im 16. und 17. Jahrhundert erweiterte sich das Wissen über die Anatomie durch die Wiederaufnahme von Sektionen und neue Erfindungen, wie das Mikroskop, enorm. Die Entwicklung der Chemie brachte auch in der Biologie Fortschritte. Experimente, die zur Entdeckung von molekularen Lebensvorgängen wie der Fermentation und der Photosynthese führten, wurden möglich.
In 19. Jahrhundert wurden die Grundsteine für zwei große neue Zweige der Biologie gelegt: Mendels Arbeiten an Pflanzenkreuzungen begründeten die Vererbungslehre und spätere Genetik und Werke von Lamarck, Darwin und Wallace beschrieben die Evolutionstheorie.
Mit der Weiterentwicklung der Untersuchungsmethoden dringt die Biologie in immer kleinere Dimensionen vor. Das 20. Jahrhundert ist das Zeitalter der Molekularbiologie. Grundlegende Strukturen wie die DNA, Enzyme, Membransysteme und die gesamte Maschinerie der Zelle können selbst auf atomarer Ebene sichtbar gemacht und in ihrer Funktion genauestens aufgeklärt werden.
Mit Beginn des 21. Jahrhunderts beschreitet die Biologie neben dem Beobachten und Beschreiben nun einen neuen Weg. Mit Hilfe der Gentechnik verlässt sie ihren passiven Standpunkt und beginnt die Natur zu verändern. Die Menschheit hat durch die Erkenntnisse der Biologie eine neue Möglichkeit gefunden, die Umwelt den eigenen Bedürfnissen anzupassen. Genetik Meilensteine der Biologie
- 600 v.Chr. Thales von Milet - stellt die erste Theorie zur Entstehung des Lebens auf
- 350 v.Chr. Aristoteles - diverse Schriften zur Zoologie
- 50-70 v.Chr.Plinius - veröffentlicht die 37bändige Historia Naturalis zur Botanik und Zoologie
- 1665 Hooke - Beschreibung von Zellen in Korkgewebe
- 1683 van Leeuwenhoek - entdeckt Bakterien, Einzeller und Blutzellen durch Mikroskopie
- 1839 Schwann und Schleiden - Begründer der Zelltheorie
- 1758 Linné - entwickelt die bis heute gültige Taxonomie im Tier- und Pflanzenreich
- 1858 Darwin und Wallace - widerlegen Lamarcks Ansichten und stellen Evolutionstheorie auf
- 1866 Mendel - Arbeiten über Versuche mit Pflanzenhybriden begründen die Genetik
- 1952 Hershey und Chase - identifizieren die DNA als Träger der Erbinformation

Einteilung der Fachgebiete

Chase
Die Biologie als Wissenschaft lässt sich durch die Vielzahl von Lebewesen, Untersuchungstechniken und Fragestellungen nach verschiedenen Kriterien in Teilbereiche untergliedern: Die verschiedenen Systeme überschneiden sich jedoch, da beispielsweise die Genetik viele Organismengruppen betrachtet und in der Zoologie sowohl die molekulare Ebene der Tiere als auch ihr Verhalten untereinander erforscht wird. Die Abbildung zeigt in kompakter Form eine Ordnung, die beide Systeme miteinander verbindet.
Im Folgenden wird ein Überblick über die verschiedenen Hierarchie-Ebenen und den zugehörigen Gegenständen der Biologie gegeben. In seiner Einteilung orientiert er sich an der Abbildung. Beispielhaft sind Fachgebiete aufgeführt, die vornehmlich die jeweilige Ebene betrachten.

Biomoleküle

Zoologie Die unterste Stufe in der Hierarchie bilden jene biologischen Teilbereiche, die sich mit Molekülen beschäftigen. Zu den großen biologisch wichtigen Molekülgruppen gehören:
- Nukleinsäuren
- Lipide
- Proteine, hier besonders die Enzyme
- Kohlenhydrate
- Hormone, Pheromone Die Nukleinsäuren DNA und RNA sind als Speicher der Erbinformation ein wichtiges Objekt der Forschung. Man untersucht die Vielzahl der Gene, ihre Regulation und entschlüsselt die darin codierten Proteine.
Eine weitere große Bedeutung kommt den Proteinen und hier vor allem den Enzymen zu. Sie sind als biologische Katalysatoren für beinahe alle stoffumsetzenden Reaktionen in Lebewesen verantwortlich.
Neben den aufgeführten Gruppen gibt es noch viele weitere, wie Alkaloide, Terpene und Steroide. Allen gemeinsam ist ein Grundgerüst aus Kohlenstoff, Wasserstoff und oft auch Sauerstoff, Stickstoff und Schwefel. Auch Metalle spielen in sehr geringen Mengen in manchen Biomolekülen eine Rolle. biologische Disziplinen, vornehmlich auf dieser Ebene
- Biochemie, Molekularbiologie
- Genetik und Epigenetik (DNA-unabhängige Vererbung von Merkmalen)
- Pharmazeutische Biologie, Toxikologie

Zellen und Zellorganellen

Toxikologieer Einzeller]] Zellen sind grundlegende strukturelle und funktionelle Einheiten von Lebewesen. Man unterscheidet zwischen prokaryotischen Zellen, die keinen Zellkern besitzen und wenig untergliedert sind, und eukaryotischen Zellen, deren Erbinformation sich in einem Zellkern befindet und die verschiedenste Zellorganellen enthalten. Zellorganellen sind durch einfache oder doppelte Membranen abgegrenzte Reaktionsräume innerhalb einer Zelle. Sie ermöglichen den gleichzeitigen Ablauf verschiedener, auch entgegengesetzter chemischer Reaktionen.
Einen großen Teil der belebten Welt stellen Organismen, die nur aus einer Zelle bestehen, die Einzeller. Sie können dabei aus einer prokaryotischen Zelle bestehen (die Bakterien), oder aus einer eukaryotischen (wie manche Pilze).
In mehrzelligen Organismen schließen sich viele Zellen gleicher Bauart und mit gleicher Funktion zu Geweben zusammen. Mehrere Gewebe mit Funktionen, die ineinandergreifen, bilden ein Organ. biologische Disziplinen, vornehmlich auf dieser Ebene (Beispiele):
- Zellbiologie, Zellphysiologie
- Mykologie, Mikrobiologie, Protozoologie, Phykologie
- Immunologie, Neurobiologie
- Histologie, Anatomie

Individuen

Individuen sind eigenständig lebensfähige Wesen, die innerhalb einer Art einander ähnlich, aber nie gleich sind. Jedes Individuum einer Art ist aus gleichen Bausteinen nach dem gleichen Grundbauplan zusammengesetzt. Dennoch ist jedes einzigartig.
Durch kleine Unterschiede sind manche Individuen besser an ihre Umwelt angepasst und haben einen Vorteil gegenüber anderen Artgenossen. Sie können sich besser vermehren und üben daher einen stärkeren Einfluss auf die Entwicklung ihrer Art aus, als ein schwächeres Exemplar. biologische Disziplinen, die diese Ebene auch betrachten (Beispiele):
- Anthropologie, Zoologie, Botanik
- Verhaltensbiologie

Populationen

Verhaltensbiologie Eine Population ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft innerhalb einer Art in einem zeitlich und räumlich begrenzten Gebiet. Viele Arten bilden soziale Verbände unterschiedlichster Strukturierung. Die Organisationsformen reichen von einem riesigen Bienenvolk mit nur einer Königin, über die strenge Hackordnung bei Hühnern zum gemeinschaftlichen Leben von Wölfen in einem Rudel. Neben den sozialen Strukturen innerhalb einer Population betrachtet man hier auch die evolutionäre Entwicklung. Eine abgegrenzte Population, die keinen Kontakt zu anderen ihrer Art hat, kann im Verlaufe von vielen Jahren durch Anpassung an spezielle Umwelteinflüsse eine eigene Art herausbilden. biologische Disziplinen, vornehmlich auf dieser Ebene (Beispiele):
- Ökologie
- Verhaltensbiologie, Soziobiologie Geordnet nach den Gegenständen, sind auch die Gesellschaftswissenschaften Teilbereich der Biologie, denn auch sie betrachten Kombinationen biologischer Objekte. Auch die Gesellschaften haben eine evolutionäre Grundlage. Diese Wissenschaften werden jedoch derzeit nicht von allen Autoren unter die Biologie geordnet. Während Teilbereiche wie Sozialpsychologie, Ethnologie oder Demographie, welche einer weitgreifenden Anwendung der Ökologie auf den Menschen entspricht, noch als biologische Teildisziplinen durchgehen, werden Pädagogik, Kunstwissenschaft, Sprachwissenschaften oder auch die Rechtswissenschaft nicht unter die Biologie geordnet.

Biozönosen

Biozönosen stellen Gemeinschaften von Organismen verschiedenster Arten und Abstammung, von Pflanzen über Tiere bis auf die Stufe der Bakterien. Sie beeinflussen sich gegenseitig sowohl in ihrer Individualentwicklung, als auch in ihrer Evolution.
Die Lebewesen können sich positiv (z.B. Symbiose), negativ (z.B. Freßfeinde, Parasitismus) oder einfach gar nicht beeinflussen. Die Biozönose lebt in einen Biotop und bildet zusammen mit diesem ein Ökosystem. biologische Disziplinen, vornehmlich auf dieser Ebene (Beispiele):
- Biogeographie, Biozönologie
- Ökologie, Chorologie, Geobotanik

Die Entwicklung

Jedes Lebewesen ist Resultat einer Entwicklung. Nach Ernst Haeckel lässt sich diese Entwicklung auf zwei zeitlich unterschiedlichen Ebenen betrachten:
- Die Ontogenese ist die Individualentwicklung eines einzelnen Organismus von seiner Zeugung, über seine verschiedenen Lebensstadien bis hin zum Tod. Die Entwicklungsbiologie untersucht diesen Verlauf.
- Die Phylogenese beschreibt die Entwicklung einer Art im Verlauf von Generationen. Hier betrachtet die Evolutionsbiologie die langfristige Anpassung an Umweltbedingungen und die Aufspaltung in neue Arten. Auf der Grundlage der phylogenetischen Entwicklung ordnet die biologische Taxonomie alle Lebewesen in ein Schema ein. Die Gesamtheit aller Organismen wird in drei Gruppen, die Domänen, unterteilt, welche wiederum weiter untergliedert werden: Domänen
- Archaebakterien (Archaea)
- Bakterien (Bacteria)
- Eukaryoten (Eukarya)
  - Tiere (Animalia)
  - Pflanzen (Plantae)
  - Pilze (Fungi)
  - Protisten (Protista) Mit der Klassifizierung der Tiere in diesem System beschäftigt sich die Spezielle Zoologie, mit der Einteilung der Pflanzen die Spezielle Botanik, mit der Einteilung der Archaeen, Bakterien und Pilze die Mikrobiologie. Als häufige Darstellung wird ein phylogenetischer Baum gezeichnet. Die Verbindungslinien zwischen den einzelnen Gruppen stellen dabei die evolutionäre Verwandtschaft dar. Je kürzer der Weg zwischen zwei Arten in einem solchen Baum, desto enger sind sie miteinander verwandt. Als Maß für die Verwandtschaft wird häufig die Sequenz eines weit verbreiteten Gens herangezogen.

Arbeitsmethoden der Biologie

Einsichten in die wichtigsten Strukturen und Funktionen der Lebewesen sind nur mit Hilfe von Nachbarwissenschaften möglich. Hierzu zählen etwa die Chemie (und hier besonders die Biochemie), die Physik und die Medizin. Die Biologie nutzt viele allgemein gebräuchliche wissenschaftliche Methoden, beispielsweise:
- Hypothesenbildung, und -testung, Experimente
- strukturiertes Beobachten (auch mit Hilfsmitteln wie Mikroskop oder Fernglas)
- Dokumentation (Notizen, Handzeichnungen, Fotos, Filme, Tonaufzeichnungen)

Systematische Ansätze der Teildisziplinen

Daneben kennen unterschiedliche Teildisziplinen eigene Zugänge:
- Biologische Systematik: Lebewesen charakterisieren und anhand ihrer Eigenschaften und Merkmale ordnen (determinieren)
- Anatomie: Zerlegung von Lebewesen in ihre Bestandteile, Beschreibung und Vergleich
- Physiologie: Funktionserklärung biologischer Objekte (Zellen, Gewebe, Organe, Organismen)
- Pathologie: aus kranken Zuständen auf zugrundeliegende Mechanismen schließen
- Genetik: Katalogisieren und analysieren des Erbgutes und der Vererbung
- Biochemie: Erklärung des Lebens auf Basis chemischer Funktionen (Eiweiße, Lipide, Nukleinsäuren und Kohlenhydrate) sowie die chemischen Stoffumsetzungen analysieren
- Verhaltensbiologie, Soziobiologie: Das Verhalten von Individuen, von artgleichen Tieren in der Gruppe und zu anderen Tierarten beobachten und erklären
- Ökologie: Lebensraum einer Art dokumentieren, Wechselbeziehungen der Lebewesen mit ihrer Umwelt und das Zusammenspiel verschiedener Arten in einem Lebensraum analysieren
- Nutzansatz: Nutzpflanzen, Nutztiere und Nutzmikroorganismen halten, züchten, untersuchen

Spezielle Arbeitsmethoden der Biologie

Nutztier]
- Einen wesentlichen methodischen Bereich stellen die Bildgebenden Verfahren dar, deren Entwicklung historisch gesehen einen großen Beitrag zur Emanzipation der Biologie aus dem Physikalismus und der Philosophie (Naturphilosophie) geleistet hat. Ursprüngliche Errungenschaften waren mit dem Fortschritt in der Optik verbunden und ermöglichten die Verwendung von Lupen, Lichtmikroskopen und Ferngläsern. Heutige bildgebende Verfahren betrachten vor allem Teilaspekte biologischer Strukturen:
  - Elektronenmikroskopie
  - Röntgen und Computertomographie
  - Magnetresonanztomographie (klassische MRT und FMRT)
  - Positronenemissionstomographie (klassische PET, My-PET im Bereich einzelner Zellen)

Anwendungsbereiche der Biologie

Die Biologie ist eine naturwissenschaftliche Disziplin, die sehr viele Anwendungsbereiche hat. Ein wichtiges Feld ist die Medizin / Veterinärmedizin, für die sie funktionelle Grundlagen schafft. Weiterhin revolutioniert sie durch die Molekulargenetik den Ackerbau und die Viehzucht. In der Nahrungs- und Genussmittelindustrie sorgt sie für eine breite Palette länger haltbarer und biologisch hochwertigerer Nahrungsmittel.
Weitere angrenzende Fachgebiete, die ihre eigenen Anwendungsfelder haben sind:
- Bionik
- Bioinformatik
- Biotechnologie

Siehe auch


- Mikrobiologie - Die Erforschung der Mikroorganismen
- Zoologie - Die Erforschung der Tierwelt
- Botanik - Die Erforschung der Pflanzenwelt
- Biologie (Studium)
- Biologie für die Schule

Literatur

Sachbücher
- Peter Düweke: Darwins Affe. CH Beck, 2000, ISBN 3-406-42151-2
- Veronika Straaß: Spielregeln der Natur. Taktik, Tricks und Raffinesse. München 1990, ISBN 3-405-14087-0
- Isaac Asimov: Geschichte der Biologie. Frankfurt am Main 1968
- Josef H. Reichholf: Das Rätsel der Menschwerdung. dtv, 2004, ISBN 3-423-33006-6
- Donald Johanson und M. Edey: Lucy - Die Anfänge der Menschheit. Piper, München 1985, ISBN 3-492-02738-5
- Ann-Kristin Kollas: Warum Lebewesen altern. Berlin 2002
- Richard Dawkins: Der blinde Uhrmacher. Ein neues Plädoyer für den Darwinismus. DTV, München 1990, ISBN 3-423-30558-4
- Richard Dawkins: Das egoistische Gen. Rowohlt 1996, ISBN 3-499-19609-3 Fachbücher
- Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. 6. Auflage (Hrsg. Jürgen Markl), Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin, 2003, ISBN 3827413524
- dtv-Atlas zur Biologie. 3 Bände, 1984
- Charles Darwin: Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl. Reclam, ISBN 3-15-003071-4
- Jost Herbig und Rainer Hohlfeld (Hrsg.): Die zweite Schöpfung, Geist und Ungeist in der Biologie des 20. Jahrhunderts. München / Wien 1990, ISBN 3-4461-5293-8
- Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie. Spektrum 2000, ISBN 3-8274-1023-1 Nachschlagewerke
- Lexikon der Biologie. 15 Bde. Elsevier/Spektrum Akademischer Verlag, 1999ff ISBN 3-8274-0320-0
- Kompaktlexikon der Biologie. Elsevier/Spektrum Akademischer Verlag, 2002 ISBN 3-8274-0992-6
- Datenbank mit medizinischen Artikeln der nationalen medizinischen Bibliothek der USA (NLM) (Wiki)

Weblinks


- [http://www.bioxy.de.ki www.bioxy.de.ki] - Bioxy: Das Life Science Portal
- [http://www.biologie-lk.de www.biologie-lk.de] - Biologie Portal für Schüler & Studenten
- [http://www.biolib.de www.BioLib.de] - Alte Bücher aus der Biologie mit vielen Originalabbildungen
- [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d01_2/autonomie.htm www.biologie.uni-hamburg.de] - "Die Autonomie der Biologie" von Ernst Mayr
- [http://www.akademieforum.de/grenzfragen/open/Grundlagen/Si_Biologie/frame.htm www.akademieforum.de] - "Die Biologie als Schlüsselwissenschaft in der modernen Gesellschaft" von P. Sitte
- [http://tolweb.org/tree/phylogeny.html www.tolweb.org] - Das Tree-of-Life Projekt (engl.)
- [http://www.biozone.co.nz/links.html www.biozone.co.nz] - Biozone: Meta-Link-Seite zum Thema (engl.)
- [http://waynesword.palomar.edu/bio101.htm waynesword.palomar.edu] - Biology 101: Online-Lehrbuch zum Thema (engl.) ! als:Biologie ja:生物学 ko:생물학 ms:Biologi simple:Biology th:ชีววิทยา

Cytoskelett

Das Cytoskelett (griech. kytos – Zelle) ist ein aus Proteinen aufgebautes Skelett oder Gerüst im Cytoplasma jeder Zelle und besteht aus dynamisch auf- und abbaubaren, dünnen, fadenförmigen Zellstrukturen (Filamenten). Es ist verantwortlich für die mechanische Stabilisierung der Zelle und ihrer äußeren Form, für aktive Bewegungen der Zelle als Ganzes, sowie für Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle.

Das eukaryotische Cytoskelett

In der eukaryotischen Zelle unterscheidet man drei Klassen von Cytoskelettfilamenten, die jeweils von unterschiedlichen Proteinen bzw. Proteinklassen gebildet werden, spezifische Begleitproteine besitzen und sich auf jeweils verschiedene Weise an den Aufgaben des Cytoskeletts beteiligen:
- Actinfilamente,
- Mikrotubuli,
- Intermediärfilamente. Alle drei Klassen sind an der mechanischen Stabilisierung der Zelle beteiligt. Oberflächendifferenzierungen werden durch Actinfilamente und Mikrotubuli unterstützt. Auch alle Formen aktiver Bewegung erfolgen entlang dieser beiden Filamenttypen, da sie über spezifische Motorproteine verfügen. Generell sind die Strukturen des Cytoskeletts mit für die Aufgabe und den Proteintyp spezifischen Begleitproteinen (u.a. Adaptorproteine und Motorproteine) assoziiert, die die Filamente stabilisieren, sich an ihnen bewegen oder sie mit anderen Strukturen verbinden (s. z.B. Profilin).

Mikrotubuli

Auffälligste Bestandteile des Cytoskeletts sind die Mikrotubuli, Hohlzylinder mit einem Durchmesser von 25 nm, die sich aus den Protein Tubulin zusammensetzen. Intrazellulär sind sie mit ihren Motorproteinen Dynein und Kinesin für längere Transportvorgänge und die Bewegungen bzw. Befestigung der Organellen im Zytosol zuständig. Im Falle der Mitosespindel werden die replizierten Chromosomen an die beiden Kernpole gezogen. Mikrotubuli beteiligen sich nur wenig an der mechanischen Stabilisierung, sie stellen allerdings das charakteristische Binnengerüst der beweglichen Kinozilien. Der Auf- und Abbau der Mikrotubuli kann sehr dynamisch durchgeführt werden und geht vom Zentrosom aus.

Actinfilamente

Actinfilamente (auch Mikrofilamente) sind Fasern mit 7 nm Durchmesser, die aus Actin bestehen. Vor allem in netzartigen Anordnungen unterhalb der Plasmamembran und in Membranausbuchtungen (Mikrovilli, Pseudopodien) stabilisieren sie die äußere Form der Zelle, halten membranständige Proteine an ihrem Platz und ziehen in bestimmte Zelljunktionen ein (Adhärens-Kontakt). Auch sie können dynamisch auf- und abgebaut werden. Die Motorproteine den Actin bilden die Proteinklasse der Myosine. Auf der Actin-Myosin-Interaktion basiert nicht nur die Bewegung der Muskulatur, sondern Myosine verspannen auch die Actinfilamente zur Stabilisierung und sorgen für den Kurzstreckentransport zum Beispiel von Vesikeln zur Plasmamembran (während der Langstreckentransport von Mikrotubuli/Dynein und Kinesin übernommen wird).

Intermediärfilamente

Unter dem Begriff Intermediärfilamente fasst man eine Reihe von Proteinfilamenten zusammen, welche alle sehr ähnliche Eigenschaften aufweisen. Ihr Durchmesser beträgt um die 10 nm (8 bis 11 nm), und sie können, da sie deutlich stabiler als Mikrotubuli und Actinfilamente sind, am besten mechanische Zugkräfte aufnehmen. Aus diesem Grund dienen sie hauptsächlich der mechanischen Stabilisierung der Zellen. Sie bilden deren Stützgerüst und strahlen in bestimmte Zellverbindungen ein (Desmosomen, Hemidesmosomen). Bei Arthropoden und Pflanzen kommen Intermediärfilamente nicht vor.

Das prokaryotische Cytoskelett

Entgegen früheren Annahmen weiß man heute, dass auch prokaryotische Zellen über Proteine verfügen, die als homolog bzw. analog zu den Proteinen aller drei eukaryotischen Proteinklassen angesehen werden. Sie sind zwar evolutionär so weit voneinander entfernt, dass ein Vergleich der Aminosäuresequenz allein noch keine Verwandtschaft aufzeigt. Die prokaryotischen Proteine bilden aber Strukturen, deren Ähnlichkeit mit den eukaryotischen in Aufbau und Funktion ein klares Zeichen für die Verwandtschaft ist. Als Tubulin-Homolog wurde FtsZ gefunden, als Actin-Analog MreB und ParM. Diese Proteine sind entsprechend an Form, Bewegung und Zellteilung von Prokaryoten beteiligt. Zudem wurde im Bakterium Caulobacter crescentus das Crescentin gefunden, das mit den Intermediärfilamenten verwandt ist.

Weblinks


- http://www.uni-leipzig.de/%7Epwm/kas/cytoskeleton/Cytoskeleton.html - weitere Details (englisch) Kategorie:Zellbiologie Kategorie:Biophysik ja:細胞骨格

Wurm

Der Ausdruck Wurm bezeichnet
- Angehörige verschiedener wirbelloser Tiergruppen, siehe Würmer
- kurz einen Computerwurm
- literatisch: einen Lindwurm
- einen Fluss in Nordrhein-Westfalen, siehe Wurm (Fluss)
- ein deutscher Familienname, siehe Wurm (Name)
  - Theophil Wurm - Theologe Literarische Gestalten:
- Sekretär Wurm aus Friedrich Schillers Kabale und Liebe Siehe auch: Wurmfortsatz, Glühwürmchen, Lindwurm, Tatzelwurm, Bücherwurm, Holzwurm, Drehwurm, Ohrwurm, Wurmfarn ja:ワーム

Kompressibilität

Der Kompressionsmodul (Formelzeichen: K) ist eine intensive und stoffeigene physikalische Größe aus der Elastizitätslehre. Er beschreibt welche allseitige Druckänderung nötig ist, um eine bestimmte Volumenänderung hervorzurufen.

Definition

Der Kompressionsmodul ist definiert als: :K := - \frac = - \frac Das negative Vorzeichen entsteht aus der Forderung, dass sich bei einem Druckzuwachs eine Abnahme der Größe dV/V ergibt, dabei aber K positiv bleiben soll. Die SI-Einheit des Kompressionsmoduls ist Pascal bzw. Newton/Quadratmeter. Der Kompressionsmodul ist eine Materialkonstante, die von der Temperatur und vom Druck abhängig ist. Die Einheit des Kompressionsmodul ist das Pascal. Der Zahlenwert stellt den Druck dar, bei dem das Volumen 0 erreicht, wenn das Kompressionsmodul zu höheren Drücken nicht ansteigen würde. Hierbei stehen die einzelnen Formelzeichen für folgende Größen:
- V - Volumen
- dp - infinitesimale Druckänderung
- dV - infinitesimale Volumenänderung
- dV/V - relative Volumenänderung

Kompressionsmodul von Festkörpern

Man kann sie hierbei auch aus anderen Materialkonstanten errechnen: :K = \frac wobei:
- E - Elastizitätsmodul
- µ - Poissonzahl

Kompressibilität von Flüssigkeiten und Gasen

Oft wird bei Gasen und Flüssigkeiten der Kehrwert des Kompressionsmoduls, die Kompressibilität (Formelzeichen: κ oder χ), auch Kompressibilitätskoeffizient, verwendet. :\kappa = \frac = - \frac = - \frac = - \frac \left( \frac \right)_. Siehe auch: Kompression, thermischen Zustandsgleichung

Beispiel

Der Kompressionsmodul von Wasser beträgt bei einer Temperatur von 10°C unter Normaldruck 2,08×109 Pa. Bezieht man die Kompressibilität des Wassers in die Berechnung des Drucks mit ein, ergibt sich mit der Kompressibilität \kappa = - \frac = 0,5 \frac das folgende Diagramm: Bild:Wasserdruck_kompressibilitaet.png In 12000 m Tiefe ergäbe sich hiermit bei einer Dichte von 1000 kg/m³ in 0 m Tiefe eine Abweichung des berechneten realen Drucks vom idealen von ca. 3,5 %. Hierbei bleiben jedoch weiterhin Temperatureffekte ebenso wie andere Einflüsse unberücksichtigt. Kategorie:Thermodynamik Kategorie:Festigkeitslehre

Individualentwicklung

Unter der Ontogenese (v. griech. οντογένεση; Kompositum aus ον on = das Wesen + γέννηση génnäsä = die Geburt, die Entstehung) versteht man allgemein die Geschichte des strukturellen Wandels einer Einheit ohne Verlust ihrer Organisation. Im engeren Sinne bezeichnet der Begriff Ontogenese
- in der Entwicklungspsychologie und Psychoanalyse die (psychische) Entwicklung eines Individuums,
- in der Biologie die Individualentwicklung, also die Entwicklung des einzelnen Lebewesens von der befruchteten Eizelle zum erwachsenen Lebewesen. Dabei entwickeln sich beim Embryo nach und nach Organanlagen, aus denen Organe entstehen, in denen wiederum die Zellen (zu Geweben zusammengefasst) sich weiter spezialisieren. Die Ontogenese eines vielzelligen Organismus lässt sich in vier Phasen einteilen: Embryogenese, Juvenilstadium, Adultstadium, Seneszenz (Mohr et al., 1992: Embryonale Phase -> Vegetative Phase -> Generative Phase -> Seneszenz)

Siehe auch


- Entwicklungsbiologie, Evolutionsbiologie, Biogenetisches Grundgesetz
- Neodarwinistische Evolutionstheorie, Systemtheorie der Evolution
- Dieter Claessens, Christiane Nüsslein-Volhard
- Phylogenese

Weblinks


- [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d28/28c.htm www.biologie.uni-hamburg.de] - Wachstum und Differenzierung bei Pflanzen
- [http://www.uni-saarland.de/fak5/krause/klaus/Phase.htm www.uni-saarland.de] - Ontogenese der Affekte
- [http://www.biologie.fu-berlin.de/humanbio/ontogenese.htm www.biologie.fu-berlin.de] - Ontogenese beim Gorilla Kategorie:Entwicklungsbiologie Kategorie:Genetik Kategorie:Entwicklungspsychologie Kategorie:Psychoanalyse

Häutung

Der Begriff Häutung kann verschieden Bedeutungen haben:

Biologie

Hier ist ein Vorgang in der Entwicklung von Gliederfüßern und Reptilien gemeint. Er ist hormonell gesteuert. Da sich bei diesen Tieren die Außenhülle während des Wachstums nicht kontinuierlich den neuen Größenverhältnissen anpassen kann, muss in bestimmten Zeitabständen die alte Hülle abgestoßen werden. Darunter liegt bereits die neue, größere Hülle vor, die bereits nach kurzer Zeit aushärtet und ihre Schutzfunktion erfüllen kann. Bei den Insekten ist mit den einzelnen Häutungen oft auch ein Gestaltwandel (Metamorphose) verbunden.

Rohstoffgewinnung

Hier versteht man unter Häuten das Abziehen der Haut (Oberhaut und Lederhaut) von getöteten Tieren zur Ledergewinnung. Kategorie:Haut ja:脱皮

Muskeln

Die Muskulatur ist ein Organsystem, das alle Muskeln eines Tieres oder Menschens umfasst. Allerdings kann damit auch lediglich eine bestimmte Muskelgruppe gemeint sein, wenn man beispielsweise von Bein- oder Brustmuskulatur spricht. Der Muskel (lat. musculus "Mäuschen") ist ein mehrmals und in mehreren Formen vorkommendes kontraktiles Organ im tierischen Körper und hat eine eigene Gewebeart. Seine wichtigste Aufgabe ist es, innere und äußere Körperteile zu bewegen, damit sich das Tier oder der Mensch fortbewegen, seine Gestalt anpassen und viele seiner Körperfunktionen erhalten kann.

Aufbau und Funktionsweise

Wirksam wird der Muskel, indem er sich anspannen oder zusammenziehen (Kontraktion) und dabei Kraft ausüben kann. Eine Muskelkontraktion wird von elektrischen Impulsen (Aktionspotenzialen) ausgelöst, die vom Gehirn oder Rückenmark mumus ausgesandt und über die Nerven weitergeleitet worden sind. Nach dem Entspannen oder auch Erschlaffen (Relaxation) allerdings, wenn die anregenden elektrischen Impulse aufhören, verharrt der Muskel ohne Weiteres in seinem verkürzten Zustand, nicht im Stande, sich in seine Ursprungslage zurückzustrecken. Wieder ausgedehnt wird er entweder, indem ein sich kontrahierender Gegenspieler-Muskel die Kontraktionswirkung des Muskels aufhebt und so dabei auch ihn in den Ursprungszustand zieht, oder aber, indem die Zugkraft anderer elastischer Körpergewebe wie Bänder beziehungsweise Drücke von anderen Organen oder Flüssigkeiten wie Blut oder Darm-Inhalt ihn zurückstreckt. Jeder Muskel ist von einer elastischen Hülle aus Bindegewebe (Faszie) ummantelt, die mehrere Fleischfasern (auch Sekundärbündel) umschließt, welche wiederum mit Bindegewebe (Perimysium externum und Epimysium) umschlossen und zusammengehalten werden, das von Nerven und Blutgefäßen durchsetzt ist und sich an der Faszie befestigt. Jede Fleischfaser unterteilt sich in mehrere Faserbündel (auch Primärbündel), die zueinander verschiebbar gelagert sind, damit der Muskel biegsam und anschmiegend ist. Diese Faserbündel sind eine Vereinigung von bis zu zwölf Muskelfasern, die durch feines Bindegewebe mit Kapillargefäßen vereint sind. Bei der Muskelfaser handelt es sich um ein Syncytium, das heißt eine Zelle, die aus mehreren determinierten Vorläuferzellen (Myoblasten) entsteht und daher mehrere Kerne enthält. Die Muskelfaser kann eine beachtlichen Länge von bis zu mehr als 30 cm und ungefähr 0,1 Millimeter Dicke erreichen. Sie ist teilungsunfähig, was der Grund ist, warum bei einem Verlust der Faser kein Ersatz nachwachsen kann und bei Muskelzuwachs sich lediglich die Faser verdickt. Das heißt, von Geburt an ist die Obergrenze der Muskelfasern festgelegt. Neben den üblichen Bestandteilen einer tierischen Zelle machen hauptsächlich Myofibrillen, das sind feinste Fäserchen, zu etwa 80 % die Fasermasse aus. Die Membranhülle von Muskelfasern nennt man Sarkolemma.

Kontraktion

Die Kontraktion ist ein chemischer Vorgang, der durch einen Nervenimpuls ausgelöst wird. Dabei schieben sich die feinen Eiweißfasern (die Myofibrillen) ineinander, indem sie sich durch ihre kleinen Fortsätze mit flinken Ruderbewegungen aneinander vorbeischieben. (Mehr Details: siehe Muskelkontraktion.) Hört der Nerv auf, den Muskel mit Impulsen zu versorgen, erschlafft der Muskel, man spricht dann von Muskelrelaxation.

Kontraktionsarten

Je nachdem, in welche Bewegung die freigewordene, mechanische Energie umgesetzt wird, lässt sich die Kontraktion unterschiedlich charakterisieren:
- isotonisch (gleichgespannt): die Spannung des Muskels, mit der der Körper den Widerstand überwindet, verändert sich nicht.
- isometrisch (gleichen Maßes): der Muskel wirkt gegen den Widerstand, ohne ihn zu bewegen, ganz gleich, wie sehr er angespannt ist.
- auxotonisch (verschiedengespannt): es verändert sich die Spannung und der Widerstand. Das geschieht in den meisten Fällen der Muskelarbeit.
- isokinetisch (gleichschnell): der Widerstand wird mit einer gleichbleibenden Geschwindigkeit überwunden.
- konzentrisch: der Muskel überwindet den Widerstand und wird dadurch kürzer.
- exzentrisch: ob gewollt oder nicht, der Widerstand ist größer als die Spannung im Muskel, dadurch wird der Muskel gedehnt.

Einteilung

Ein Muskel lässt sich auf verschiedene Weise einordnen, wobei diese Einteilung nicht direkt und eindeutig ist. Oft überschneiden sich die Eigenschaften. Je nach Blickwinkel werden sie durch ihre Zellstruktur, Form oder Funktion unterschieden. Weiterhin lassen sich Typen von Muskelfasern unterscheiden, die in einem Muskel vermischt vorkommen.

Zytologisch


- Skelettmuskeln sind die willkürlich steuerbaren Teile der Muskulatur und gewährleisten die Mobilität des Tieres. Sie heißen auch gestreifte - bzw. quergestreifte Muskeln, da ihre Myofibrillen im Gegensatz zu den glatten Muskeln ganz regelmäßig angeordnet sind und dadurch ein erkennbares Ringmuster aus roten Myosinfilamenten und weißen Aktinfilamenten erzeugen. Sämtliche Skelettmuskeln werden der somatischen Muskulatur zugeordnet.
- Die glatte Muskulatur ist nicht der bewussten Kontrolle unterworfen, sondern vom vegetativen Nervensystem innerviert und gesteuert. Dazu zählt zum Beispiel die Muskulatur des Darms. Sämtliche glatte Muskeln werden der viszeralen Muskulatur zugeordnet.
- Der Herzmuskel arbeitet ständig, kann nicht krampfen, hat ein eigenes Nervensystem, kann spontan depolarisieren, enthält die kardiale Isoform des Troponin I und T. Er weist die Querstreifung von Skelettmuskeln auf, ist allerdings unwillkürlich gesteuert und stellt somit eine eigene Muskelart dar. Die gestreifte Muskulatur stammt von den Myotomen der Somiten der Leibeswand ab, die glatte aus dem Mesoderm der Splanchnopleura, sodass diese auch als Eingeweidemuskulatur bezeichnet wird. Im Bereich des Kopfdarms wird die viszerale Muskulatur von den Hirnnerven innerviert und ist quergestreift, während die restliche Eingeweidemuskulatur aus glatten Muskelfasern besteht.

Anatomisch


- Ringmuskel :Beispiele: Ziliarmuskel zur Verformung der Linse des Auges, Schließmuskeln um After, Mund, Auge, Blasenausgang und Magenausgang (Pylorus).
- Hohlmuskel :Beispiele: Speiseröhre, Magen, Darm, Herz
- spindelförmige Muskeln :Beispiele: M. soleus
- federförmige Muskeln
- mehrbäuchige Muskeln
- mehrköpfig :Beispiele: M. biceps brachii, M. triceps brachii und M. quadriceps femoris.

Funktional


- Im Hinblick auf ihre Zusammenarbeit werden Muskeln in gegenspielende und zusammenwirkende unterteilt. Agonisten (Spieler) und Antagonisten (Gegenspieler) haben zueinander eine entgegengesetzte Wirkung. Synergisten dagegen haben eine gleiche oder ähnliche Wirkung und arbeiten deshalb bei vielen Bewegungsabläufen zusammen. :Beispiel: Antagonisten: Bizeps und Trizeps; :Beispiel: Synergisten: für Liegestütze braucht man den Trizeps und die Brustmuskeln (pectoralis major,- minor).
- Muskeln, die Extremitäten an den Körper heranziehen, heißen Adduktoren (Anzieher), ihre Antagonisten, die Abduktoren (Abzieher), sorgen dafür, dass die Extremitäten vom Körper abgespreizt werden. Beispiel: äußere und innere Muskeln des Oberschenkels, mit welchen man die Beine spreizen und zusammenführen kann.
- Flexoren (Beuger) dagegen knicken Finger und Zehen ein, ihre Antagonisten sind die Extensoren (Strecker).
- Rotatoren

Muskelfasertypen

;Einteilung nach Enzymaktivität:
- Typ I Fasern: SO (eng. slow oxidative fibers „langsame oxidative Fasern“)
- Typ II Fasern: :
- Typ II A Fasern: FOG (eng. fast oxydativ glycolytic fibers „schnelle oxidative/glykolytische Fasern“) :
- Typ II X Fasern: FG (eng. fast glycolytic fibers „schnelle glykolytische Fasern“) Man unterscheidet je nach Tierart verschiedene Typen (B oder C). ;Einteilung nach Kontraktionseigenschaft:
- ST-Fasern (eng. slow twitch fibers „langsam zuckende Fasern“) sind sehr ausdauernd, entwickeln allerdings nicht hohe Kräfte. (entspricht SO)
- Intermediärtyp (entspricht FOG)
- FT-Faser (eng. fast twitch fibers „schnell zuckende Fasern“) dagegen können hohe Kräfte entwickeln, ermüden aber auch viel schneller. (entspricht FG) ;Einteilung nach Farbe:
- rote Muskeln (entspricht SO)
- weiße Muskeln (entspricht FG) Das Verhältnis der Zusammensetzung der verschiedenen Typen ist weitestgehend genetisch bestimmt und ist nur durch ein gezieltes Ausdauer- beziehungsweise Krafttraining begrenzt zu verändern.

Mensch

Jeder gesunde Mensch besitzt über 600 willkürliche Muskeln, wobei diese beim Mann etwa 40 %, bei der Frau etwa 23 % der Gesamtkörpermasse ausmachen, die Muskulösität hängt insgesamt aber von der Lebensweise ab: Menschen in postindustriellen Gesellschaften sind durch geringere Bewegung im Alltag und einer einseitigen, zu kohlenhydrat- oder fettreichen Ernährung deutlich unmuskulöser als die Mitglieder von Naturvölkern. Der größte Muskel ist der Große Rückenmuskel (musculus latissimus dorsi), der stärkste der Kaumuskel (musculus masseter), der längste der Schneidermuskel, die aktivsten die Augenmuskeln und der kleinste der Steigbügelmuskel. Aufgrund des Umfangs mechanischer Arbeit, die die Muskeln leisten müssen, sind sie neben dem Nervensystem einer der Hauptabnehmer von Körperenergie. Man kann einteilen in glatten und quergestreiften Muskeln. Die glatten Muskeln Kontrahieren sehr langsam ca. 75mal pro sek Die quergestreiften Muskeln Kontrahieren sehr schnell ca. 300mal pro sek

Erkrankungen und Verletzungen


- Muskelkater
- Muskelkrampf
- Muskelprellung
- Muskelzerrung
- Muskelfaserriss
- Muskelhartspann (Myosklerose, Muskelhypertonus)
- Muskelhärte (Myogelose)
- Muskelverkalkung
- Muskelbruch (Hernie)
- Myasthenie (Muskelschwäche)
- Muskelatrophie (Muskelschwund)
- Muskeldystrophie
- muskuläre Dysbalance
- Parese
- Paralyse Siehe auch:
- Sehnenentzündung, Sehnenzerrung, Sehnenriss

Literatur


- Dorling Kindersley: Anatomie-Atlas. Dorling Kindersley 2002, ISBN 3-8310-0241-X
- Dr. Smith, T.: Der menschliche Körper - ein Bildatlas. Augsburg Bechtermünz Verlag 1999.
- Prof. Dr. Benner, K.-U.: Der Körper des Menschen. Augsburg Weltbild Verlag GmbH 1996.

weitere Artikel

ADP, ATP, Anabolika, Anatomie des Menschen, Bewegung, Bodybuilding, Motorische Endplatte, Ernährung, Muskelfaser, Muskelschlinge, Fettreduktion, Filament, Hydrolyse, Kalzium, Körperfett, Kreatin, Sarkomer, Sarkoplasma, Skelett, Totenstarre, Vertebratenmuskulatur, FOP, Nomenklatur (Anatomie)

Weblinks


- [http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/Vokabular/Muskeln-Start.html Uni Mainz: Die Muskulatur des Menschen in Tabellen]
- [http://www.medsana.ch/artikel.php?id=9992930&box=1 MEDSANA - Muskelstoffwechsel: Energiebereitstellung im Sport]
- [http://www.wissenschaft.de/sixcms/detail.php?id=244157 www.wissenschaft.de: Übersäuerung hält müde Muskeln munter] Bericht über eine Publikation im Wissenschaftsmagazin Science (Bd. 305, S. 1144, 2005). Kategorie:Anatomie Kategorie:Skelettmuskel Kategorie:Histologie ja:筋肉 ko:근육 simple:Muscle

Knorpel

Knorpelgewebe ist ein sowohl druck- als auch biegungselastisches, gefäßarmes Gewebe, das schneidbar ist und wie die anderen Binde- und Stützgewebsarten aus Zellen und Interzellularsubstanz besteht.
Die fixen Zellen - Chondrozyten oder Knorpelzellen genannt- sind ebenso wie deren Zellkern - kugelig geformt und enthalten viel Wasser, Fett und Glykogen.
Die Interzellularsubstanz enthält bis zu 70% Wasseranteil und ist arm an Gefäßen und Nerven.

Unterteilung

Die Interzellularsubstanz bestimmt mit der Art ihrer Zusammensetzung die Unterteilung des Knorpelgewebes in
- hyalinen
- elastischen und
- Faserknorpel.

Hyaliner Knorpel

Hyaliner Knorpel hat eine milchig bläuliche Farbe. Man findet sie zu mehreren beianander. Sie scheiden eine durchsichtige feste Substanz aus. In der Zwischensubstanz liegen kollagene Fasern und vereinzelt elastische Fasernetze. Als Chondron oder Territorium wird jene Einheit bezeichnet, die aus eingekapselten Knorpelzellen und dem sie umgebendem Vorhof besteht. Die Zellen des Chondrons stammen jeweils von einer einzelnen Mutterzelle ab und sind in Reihen oder Säulen angeordnet. Im hyalinen Knorpel finden sich schon frühzeitig Kalkeinlagerungen. Seine Gefäßarmut begünstigt zusammen mit der oft hohen mechanischen Belastung degenerative Prozesse. Vorkommen: als Gelenksknorpel, Rippenknorpel, Knorpelgewebe des Atemtrakts, der Nase, der Epiphysenfugen und des knorpelig präformierten Skeletts (z.B. der flachen Schädelknochen)

Elastischer Knorpel

Elastischer Knorpel hat eine gelbliche Farbe. In der Zwischensubstanz liegen reichliche elastische Fasernetze und nur vereinzelt kollagene Fasern. Elastischer Knorpel zeigt keine Tendenz zur Verkalkung. Vorkommen: Ohrmuschel, Kehldeckel, Ohrläppchen

Faserknorpel

Faserknorpel wird auch als Bindegewebsknorpel bezeichnet und enthält weniger Zellen als die erstgenannten beiden Arten, dafür viele kollagene Faserbündel. Vorkommen: In den Zwischenwirbelscheiben (Bandscheiben), der Schambeinfuge und der Menisken/

Entstehung des Knorpelgewebes

Vorknorpelzellen, die dicht gelagert zusammenliegen, vergrößern sich in ihrer Entwicklung zu Chondrozyten, nehmen schließlich ihre Funktion auf und sezernieren dabei eine Matrix, die reich an Chondromukoprotein ist. Gleichzeitig wird Tropokollagen produziert und im Extrazellularraum als Kollagen abgelagert. Durch die Produktion dieser Substanzen rücken die Chondrozyten nun in kleinen Gruppen auseinander. Das Wachstum des Knorpels geschieht somit vornehmlich durch die Größenzunahme der Interzellularsubstanz. In Afrika wird der Aufbau des Knorpelgewebes durch Harpagophytum procumbens aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie Wechseln zu: Navigation, Suche Teufelskralle Bild:Harpagophytum procumbens.jpg Harpagophytum procumbens Systematik Ordnung: Lamiales Familie: Sesamgewächse (Pedaliaceae) Wissenschaftlicher Name Harpagophytum procumbens Die Teufelskralle oder auch Trampelklette (Harpagophytum procumbens) aus der Familie der Sesamgewächse (Pedaliaceae) ist eine in den Steppen Namibias und Südafrikas beheimatete Heilpflanze. Medizinische Anwendung Die Auszüge aus den Wurzeln enthalten Bitterstoffe (Iridoidglykoside) und wirken entzündungshemmend, abschwellend und schwach schmerzlindernd. Ausserdem verbessern sie die Beweglichkeit. Bei Verdauungsbeschwerden dient die Teufelskralle der Förderung der Magensäure- und Gallenproduktion. Es kommt zu einer Stimulierung von Leber und Bauchspeicheldrüse, was den Cholesterinspiegel senkt. In diesem Zusammenhang wurde festgestellt, daß Menschen mit einer gesunden Leber viel weniger an Krebs erkranken. Dieser Umstand kann auf optimale Reinigung der Körpers von Giften und Toxinen zurückgeführt werden. Die Teufelskralle baut Knorpelsubstanz auf und wirkt daher lindernd bei Ischias und Gelenkschmerzen. Die Wirksamkeit einer Einnahme setzt erst nach 2 bis 4 Wochen ein. Sinnvoll ist eine 4-wöchige Behandlung 2 bis 3-mal im Jahr durchzuführen.

Erkrankungen des Knorpels

Bei Knorpelernährugsstörungen kommt es zu einem Verfall der zwischen den Chondroyzten gelegenen Matrix. Man spricht von einer Demaskierung des Knorpels. Die Oberflaeche wird rauh, das schraenkt die Funktion des betroffenen Gelenkes ein, eine Arthrose entwickelt sich. ! Kategorie: anatomie Kategorie: Histologie

Haie

Die Modernen Haie und Rochen (Neoselachii) gehören als einzige überlebende Gruppe zu der Unterklasse der Plattenkiemer (Elasmobranchii). Sie werden in elf Ordnungen eingeteilt, zu denen etwa 800 Arten gehören. Die Rochen (Batoidea), die früher als Schwestergruppe der Haie galten stellt man jetzt als eine von vielen unteren Taxa zu den Neoselachii.

Allgemein

Haie und Rochen tragen je fünf offene Kiemenspalten an den Körperseiten. Eine Ausnahme bilden die Grauhaiartigen (Hexanchiformes) und die Sechskiemen-Stachelrochen (Hexatrygonidae) mit je sechs Kiemenspalten. Ihre Haut ist mit Placoidschuppen bedeckt. Ihre nachwachsenden Zähne sind im Aufbau den Placoidschuppen sehr ähnlich. Sie ernähren sich räuberisch mit Ausnahme der bis zu 18 Meter langen Walhaie, der Riesenhaie, der Riesenmaulhaie und der Teufelsrochen (Mobulinae), die Planktonfresser sind. Anders als die meisten Fischarten haben Haie ein sehr langsames Wachstum und erreichen teilweise erst mit 30 Jahren die Geschlechtsreife. Verbunden mit der geringen Zahl von Nachkommen führt das dazu, dass sich überfischte Haibestände nur sehr langsam erholen. Durch den Fang zur Herstellung von Haiflossensuppe (vermeintliches Aphrodisiakum) und anderen Haiprodukten wie Steaks, Schillerlocken und Seeaal sind viele Haiarten deshalb in ihrem Bestand bedroht. Faszinierend ist unter anderem ihr Körperbau: Während die Knochenfische Schuppen tragen und deren Zähne aus dem gleichen Material bestehen wie unsere menschlichen Zähne, haben die Haie Schuppen, die als Zähne beginnen - und die Zähne breiten sich vom Maul über den ganzen Körper aus. Die Zähne verkleinern sich und werden als Hautzähnchen fortgesetzt. Dies erklärt auch, weshalb Schürfwunden entstehen, wenn ein Hai die unbekleidete Haut eines Tauchers rammt. Der Hai profitiert von diesem Körperbau: Dank der laminaren Strömung auf seiner Haut kann er beim Schwimmen massiv Energie einsparen.

Urhaie

Bereits im Erdzeitalter des Devon vor etwa 400 bis 350 Millionen Jahren tauchten erste haiähnliche Arten auf, wie zum Beispiel der Cladoselache. Bis 1986 entdeckte man weitere Urhaie, die im folgenden Zeitalter des Karbon lebten. Viele von ihnen hatten einen oder mehrere lange Stachel auf ihrem Kopf (Xenacanthiformes). Obwohl die Bedeutung dieser Stachel noch nicht genau bekannt ist, schätzt man, dass sie zur Verteidigung verwendet wurden. Die Neoselachii erschienen um Unteren Jura. Einer der größten Haie war der bis zu 13 Meter lange Megalodon, der vor 15 bis 1 Million Jahren lebte. Da das Skelett von Haien zum größten Teil aus Knorpeln besteht, findet man als Fossilien meist nur noch Zähne, was eine genaue Erforschung der Urhaie immens erschwert.

Gefährdung von Menschen durch Haie

Megalodon Megalodon Megalodon Alle Haie, die dem Menschen gefährlich werden können gehören zu der Überordnung der Echten Haie (Galeomorphii).Die Gefahr von Haiangriffen wird oft übertrieben dargestellt; so ist die Wahrscheinlichkeit von einem Blitz getroffen zu werden weitaus höher als die Gefahr einer Haiattacke. In einem Jahr registriert man durchschnittlich 100 Haiangriffe; ungefähr 5 bis 10 davon enden tödlich. Viele dieser Angriffe sind das Ergebnis folgender Faktoren:
- Belästigung durch den Menschen: Es gibt Fälle, in denen Personen, meistens Jugendliche, Eindruck bei ihren Altersgenossen schinden wollen, in dem sie versuchen, die Flosse eines langsamen Ammenhais zu greifen. Für gewöhnlich verschwinden diese Haie, aber es gab auch Fälle, in denen sie sich umdrehten und die betroffene Person angriffen. Grundbewohnende Port Jackson-Haie sind bekannt für Bissverletzungen bei darauftretenden Badegästen.
- Verwechslung: Ein Weißer Hai (Carcharodon carcharias) kann bei einem Angriff den meisten Schaden verursachen. Manchmals kommt es auch vor, dass der Hai einen Surfer / Wellenreiter attackiert, da dessen Brett Geräusche verursacht, die ihn zu einem Probebiss animieren. Das Gerücht es ist eine Verwechslung mit einer Robbe, hält sich hartnäckig. Obwohl viele Menschen bei solchen Haiangriffen fast automatisch an einen weißen Hai denken, so ist doch in Wirklichkeit der Bullenhai (Charcharinus leucas) für die meisten Attacken verantwortlich. Unter anderem liegt das daran, dass diese Haie oftmals die Flüsse heraufschwimmen und dort wochenlang verweilen (Amazonas, Nicaraguasee, Sambesi). Ein berühmter Fall, in dem ein Hai gleich mehrere Tage hintereinander zuschlug, fand in New Jersey statt. Während der Tage vom 1. Juli bis zum 6. Juli 1916 wurden fünf Menschen angegriffen. Vier Betroffene überlebten nicht. Am sechsten Tag griff ein Hai den elfjährigen Jungen Lester Stillwell an und zog ihn in die Tiefe. Ein Mann namens Stanley Fisher versuchte den Jungen zu retten, wurde aber selber am Oberschenkel gebissen und starb kurz darauf im Krankenhaus. Während der Ereignisse flohen die anderen Menschen aus dem Wasser. Dennoch wurde ein weiterer Junge, Joseph Dunn, am Bein gebissen. Bei der darauffolgenden Jagd fing man einen über zwei Meter großen weißen Hai. Als man den Mageninhalt durchsuchte, wurden Fleisch- und Knochenreste entdeckt, die von Menschen stammen sollten. Jedoch konnte dies nie offiziell bestätigt werden. Obwohl die Angriffe danach abbrachen, geht man doch davon aus, dass es ein Bullenhai war, der die Menschen attackierte. Zusätzlich zu dem Großen Weißen Hai (Carcharadon carcharias) und dem Bullenhai (Carcharhinus leucas), haben bereits Weißspitzen-Hochseehaie (Carcharhinus longimanus) und Tigerhaie (Galeocerdo cuvieri) Menschen nachweislich getötet. Die meisten Angriffe geschehen im Pazifik. Weitere zehn Arten haben den Menschen bereits gebissen, jedoch ohne tödlichen Ausgang. Zu diesen Arten zählen unter anderem der Makohai (Isurus spec.), der Seidenhai (Carcharhinus falciformis), der Zitronenhai (Negaprion brevirostris) oder auch der Hammerhai (Carcharhinus falciformis). Nicht diesen Arten zuzurechnen ist, mit Ausnahme der australischen Gattung, der Ammenhai, da dieser niemals von sich aus Menschen angreifen würde. Es wird häufig behauptet, dass Haie kein Menschenfleisch mögen. Diese Behauptung rührt daher, dass Haie oftmals nur einmal zubeißen, dann aber wieder verschwinden. Dieses Verhalten kann aber auch anders erklärt werden. Wenn ein Hai einen Seelöwen oder eine Robbe angreift, stellen die Augen die verletzlichsten Körperteile eines Hais dar, die ein angegriffenes Tier noch erreichen kann. Um sich vor Verletzungen zu schützen, die von den scharfen Krallen des sich wehrenden Tiers entstehen können, verschwindet der Hai kurzzeitig. Er wartet bis sein Opfer genügend Blut verloren hat, um es dann in dem geschwächten Zustand erneut anzugreifen. Selbst unter Annahme dieser Theorie, kann man jedoch sagen, dass Menschen auf gar keinen Fall eine bevorzugte Beute für Haie darstellen. Eine weitere Theorie beruht auf der Tatsache, dass bei diesen so genannten Probebissen oft nur eine kleine Fleischwunde entsteht. Immer mehr kristallisiert sich in der Haiforschung heraus, dass Haie intelligente Tiere sind, die ein komplexes Sozialverhalten zeigen. Besonders deutlich wird dies beim Grauen Riffhai (Charcharhinus amblyrhynchos), dessen mit gesenkten Brustflossen schwimmendes Warnverhalten bei Nichtbeachten oft schon zu Unfällen mit Menschen geführt hat. Es wäre denkbar, dass auch andere Haie ein solches Warnverhalten zeigen und dass große Konkurrenten (Haie, Kleinwale, Menschen, etc.) mit Bissen attackiert werden, um sie zu vertreiben. Dies würde die Tatsache erklären, dass einige Haiangriffe oft nur kleine Fleischwunden zur Folge haben.

Jagd auf den Hai

Grauen Riffhai Die Jagd auf den Räuber war und ist nach wie vor ein beliebter Männersport. Begehrt ist das präparierte Haigebiss oder der ganze Kopf als Trophäe. Bestimmte Hai-Arten, wie zum Beispiel der Blauhai, Glatthai, Zitronenhai, Katzenhai, Dornhai (Schillerlocken und Seeaal), Heringshai (Haifisch-Steak) werden jedoch auch als Speisefisch verwendet und auch deswegen gejagt. Rochenflügel sind eine Spezialität der portugiesischen Küche. Im Handel wird Fleisch von Haien oft unter sogenannten "Handelsnamen" verkauft: Kalbsfisch, Speckfisch, Karbonadenfisch, Königsaal, Steinlachs und Seestör sind einige davon. Besonders in der asiatischen Küche ist der Hai zunehmend beliebter. Heute stehen deshalb schon viele Haiarten auf der Rote Liste der gefährdeten Arten.

Haifinning

Als "Finning" wird die Praxis bezeichnet, bei welcher Haien ganz oder teilweise die kulinarisch begehrten Flossen vom Körper abgetrennt werden (Haifischflossensuppe). Dies geschieht oftmals ohne das Tier vorher zu töten. In der Regel wird das gefinnte Tier zum Teil noch lebendig wieder zurück ins Meer geworfen, da die Flossen weniger Laderaum beanspruchen als der ganze Körper. Da der Hai die Flossen zum Schwimmen und somit auch zum Atmen braucht, sinkt er zu Boden und verendet auf elendige Weise. Das Finning wurde in den Vereinigten Staaten bereits verboten, doch werden auch heute noch überall Haie gefangen und auf diese Weise getötet. Selbst einige europäische Staaten wie z.B. Spanien betreiben das Haifinning, weil der Export von Flossen viel Geld mit dem Drogenhandel vergleichbaren Gewinnspannen einbringt. Die Vorgehensweisen und Strukturen der dahinter stehenden Firmen sind mit denen der organisierten Kriminalität vergleichbar.

Forschungstier Hai

Haie wurden von verschiedenen Forschern auf verschiedene Weise dargestellt. Bemerkenswert ist der Wandel von Jacques-Yves Cousteaus Darstellungen bis hin zur heutigen Literatur. Cousteau hat, vermutlich wegen der besseren Finanzierung seiner Forschungsreisen durch den Verkauf von (reißerischen) Sachbüchern, Haie allgemein als sehr gefährliche Tiere beschrieben. Schon die Beobachtung von Haien von einem schwimmenden Stahlkäfig aus wurde als eine Heldentat gepriesen; und die zu beobachtenden Haie wurden sehr oft auch gefüttert, was ihren feeding frenzy - deutsch etwa "Fressrausch" - auslöst. Die Haie wurden also nicht in ihrem natürlichen Verhalten beschrieben. Notorisch für diese Darstellungen ist "Haie" von 1971, Droemer-Knaur Verlag. Den Wandel erfuhr das Hai-Image durch den österreichischen Taucher Hans Hass, der zusammen mit dem bekannten Verhaltensforscher Irenäus Eibl-Eibesfeldt wie Cousteau auf eine Expedition ging. Nur: Sie verzichteten auf die Stahlkäfige und konnten das natürliche Verhalten der Haie beobachten. Hass sagte von seinen Beobachtungen, dass er als Forscher auf ein genauso neugieriges Wesen gestossen sei, nämlich den Hai. Während Cousteau das Umkreisen eines Menschen durch den Hai noch als eine veritable Einschüchterung und als ein vorgefasster Entscheid zum Angriff beschrieb, erklärte Hass, dass dies Haie ganz einfach tun - weil sie den neuartigen "Gast" im Wasser besser begutachten können, da Haie ihre Augen bekanntlich auf der Körperseite tragen. Cousteau hatte offenbar sogar schon Angst vor anderthalb Meter langen Haien. Hass, nur mit Haistock "bewaffnet" - hatte Begegnungen mit bis zu fünf Meter langen Exemplaren. (Der Hai: Legende eines Mörders bzw. Wie Haie wirklich sind, 1977/1986.) Seither hat die Haiforschung weitere Fortschritte gemacht. Der Hai wird immer stärker als faszinierendes Tier beschrieben, das dank seiner Ausstattungen wie zum Beispiel seiner speziellen Haut Jahrmillionen ohne grosse Veränderungen überdauerte. Bemerkenswert war etwa die rogue shark theory, auf Deutsch etwa die Verbrecher-Hai-Theorie. 1962 behauptete der australische Chirurg Victor Coppleson nämlich, dass nur verhaltensgestörte Haie Menschen angreifen, da Menschen offensichtlich nicht zu ihrer normalen Nahrung gehören (ansonsten wäre ja jeder Badestrand leergefressen). Unterstützt wurde diese These durch die Feststellung, dass fatale Haiangriffe oft kurz nacheinander im gleichen Gebiet stattfinden - was nahelegt, dass ein einzelner "verrückter" Hai dafür verantwortlich ist. Heute wird vor allem nach den bionischen Eigenschaften der Haie geforscht. Themen sind etwa die verbesserte Bauweise von Flugzeugen und Schiffen. Dazu wird versucht, über das Fortpflanzungsverhalten der Haie mehr zu erfahren - bei fast allen grösseren Arten wurde zum Beispiel noch nie eine Paarung beobachtet - um damit den Schutz der gefährdeten Haiarten zu verbessern. Die Meere sind auf die Haie angewiesen, da sonst das ökologische Gleichgewicht unter den Meeresbewohner zu kippen droht.

Arbeiten von Cheryl Wilga

Auffallende Köpermerkmale der Haifische sind seit vielen Jahren Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchungen. Bereits Ende der 1970er Jahre entdeckten Forscher eine mikroskopisch feine Struktur der Haifischhaut. Sie ist mit winzigen Schuppen besetzt, die in Strömungsrichtung verlaufende Längsrippen aufweisen. Derartige Strukturen verringern die turbulente Wandreibung, die einen Teil des Strömungswiderstand ausmacht. Nach diesem Vorbild existiert eine als Folie hergestellte Oberfläche (Riblet-Folie), die beispielsweise auf die Außenhaut von Flugzeugen geklebt werden kann und den Energieverbrauch herabsetzt. Die Arbeiten an der widerstandsvermindernden Struktur der Haifischschuppen wurden von den deutschen Wissenschaftlern Prof. Reif, Dr. Dinkelacker und Dr. Bechert begründet. Außerdem gibt es Schwimmanzüge, deren Hersteller propagieren, dass der Hai als Vorbild gedient haben soll. Besonders einer Arbeitsgruppe um die Meeresbiologin Cheryl Wilga von der University of Rhode Island (USA), auch "shark lady" genannt, befasst sich mit Haien.In einer ihrer ersten Arbeiten konnte das Team mit Hilfe von Hochgeschwindigkeitskameras und winzigen Elektroden, die die Aktivität der Kiefermuskulatur aufzeichneten, das Beißverhalten von Haien näher untersuchen. Viele Experten glaubten bis dahin, dass Haie Beutestücke reißen, indem sie ihren Unterkiefer beim Zubeißen bewegen. Wilga zeigte, dass der Hai seinen Oberkiefer vor dem Biss nach vorne schiebt, zubeißt und dann wieder zurückschiebt – eine Art Förderband mit Reißzähnen. Von der Rückenflosse, dem Furcht einflössenden Markenzeichen der Haie, ist bekannt, dass sie dem Tier Stabilität im Wasser verleiht und die ruckartigen Bewegungen der Schwanzflosse ausgleicht. Wie der Kiel eines Bootes sorgt sie dafür, dass der Hai eine stabile Schwimmlage einnehmen kann und nicht mit dem Bauch nach oben treibt. Die Schwanzflosse ist - wie bei den meisten anderen Fischen - bei Haien das Antriebsorgan. Obwohl Größe und Form der Schwanzflosse zwischen den einzelnen Haiarten stark variiert, fällt auf, dass der obere Schwanzflossenlappen (oberer Lobus) wesentlich größer ausgeprägt ist als der untere. Diese asymmetrische Schwanzflossenform wird auch als heterozerkal bezeichnet und kommt beispielsweise auch bei Stören vor. Welchen hydrodynamischen Vorteil dieser offensichtliche Symmetriebruch für die Bewegung der Haie hat, ist noch weitgehend unklar. Das Team um Wilga analysierte die Strömungswirbel, die durch die nach oben vergrößerte Schwanzflosse verursacht werden. Die Wissenschaftler führten ihre Untersuchungen an kleineren, 69 cm langen Dornhaien (Squalus acanthias) durch, eine der wenigen Arten, die in Gefangenschaft überleben. Um das von der Schwanzflosse erzeugte Strömungsmuster im klaren Wasser sichtbar zu machen, wurde das so genannte DPIV-Verfahren (DPIV: digital particle-image velocimetry, digitale Partikelbild-Geschwindigkeitsmessung) benutzt. Dazu wird das Wasser mit unzähligen winzigen Glaskügelchen angereichert, die so klein sind, dass sie mühelos durch die Kiemen der Haie strömen können. Jeder dieser Kugeln ist mit Silber beschichtet. Zur Beobachtung wird ein Laser benutzt, der einen breiten Strahl – ähnlich einem Blatt Papier – vertikal durch das Wasserbecken sendet. Durch den Schwanzschlag des Haifischs geraten die Kügelchen in Bewegung, wodurch sich die Reflexion des Laserlichts verändert. Die Strömungsmuster im Kielwasser des Fischs wurden mit einer Hochgeschwindigkeitskamera aufgezeichnet. Die Auswertung zeigte eine komplexere Wirbelbildung als sie von anderen Fischen mit symmetrischen Schwanzflossen bekannt ist. Die Flosse des Hais verdreht sich während des Schlags im oberen Teil um eine Achse, die in Bezug zur Schwimmrichtung eine Aufwärtsneigung aufweist. Es entstehen ringförmig ineinander gelagerte Wirbelzentren, die am oberen Ende miteinander verschmelzen. Zusammen produzieren diese beiden Wirbel einen effektiven Strömungsjet, der nach hinten und nach unten gerichtet ist, der erforderliche Rückstoß für den Antrieb des Tieres. Die Forscher vermuten, dass durch die abwärts geneigte Wirbelbildung auch die vertikale Manövrierfähigkeit des Tieres zunehmen könnte. Das Team will jetzt untersuchen, inwieweit die Schwanzflosse ta